Комплиментарное воздействие. Взаимодействие неаллельных генов: комплементарное действие, эпистаз. II. Закрепление знаний
Комплементарным называется такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары дополняется действием гена из другой аллельной пары, в результате чего формируется качественно новый признак.
Классический пример такого взаимодействия – наследование формы гребня у кур. Встречаются следующие формы гребня: листовидный – результат взаимодействия двух рецессивных неаллельных генов аabb; ореховидный – результат взаимодействия двух доминантных неаллельных генов A-B-; розовидный и гороховидный – c генотипами A-bb и aaB- , соответственно.
Другой пример – наследование окраски шерсти у мышей. Окраска бывает серая, белая и черная, а пигмент только один – черный. В основе формирования той или иной окраски шерсти лежит взаимодействие двух пар неаллельных генов:
A – ген, определяющий синтез пигмента;
a – ген, не определяющий синтез пигмента;
B – ген, определяющий неравномерное распределение пигмента;
b – ген, определяющий равномерное распределение пигмента.
Примеры комплементарного взаимодействия у человека: ретинобластома и нефробластома кодируются двумя парами неаллельных генов.
Возможные варианты расщепления в F 2 при комплементарном взаимодействии: 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.
Эпистаз
Эпистаз - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары подавляется действием гена из другой аллельной пары.
Различают две формы эпистаза – доминантный и рецессивный. При доминантном эпистазе в качестве гена-подавителя (супрессора) выступает доминантный ген, при рецессивном эпистазе – рецессивный ген.
Пример доминантного эпистаза – наследование окраски оперения у кур. Взаимодействуют две пары неаллельных генов:
С – ген, определяющий окраску оперения (обычно пеструю),
с – ген, не определяющий окраску оперения,
I – ген, подавляющий окраску,
i – ген, не подавляющий окраску.
Варианты расщепления в F 2: 12:3:1, 13:3.
У человека примером доминантного эпистаза являются ферментопатии (энзимопатии) – заболевания, в основе которых лежит недостаточная выработка того или иного фермента.
Пример рецессивного эпистаза – так называемый «бомбейский феномен»: в семье у родителей, где мать имела группу крови О, а отец – группу крови А, родились две дочери, из которых одна имела группу крови АВ. Ученые предположили, что у матери в генотипе был ген I B , однако его действие было подавлено двумя рецессивными эпистатическими генами dd.
Полимерия
Полимерия - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько неаллельных генов определяют один и тот же признак, усиливая его проявление. Это явление противоположно плейотропии. По типу полимерии обычно наследуются количественные признаки, чем и обусловлено большое разнообразие их проявления в природе.
Например, окраска зерен у пшеницы определяется двумя парами неаллельных генов:
A 1
a 1 – ген, не определяющий красную окраску;
A 2 – ген, определяющий красную окраску;
a 2 – ген, не определяющий красную окраску.
A 1 A 1 A 2 A 2 – генотип растений с красной окраской зерен;
a 1 a 1 a 2 a 2 - генотип растений с белой окраской зерен.
Расщепление в F 2: 15:1 или 1:4:6:4:1.
У человека по типу полимерии наследуются такие признаки, как рост, цвет волос, цвет кожи, величина артериального давления, умственные способности.
Эффект положения
Эффект положения – вид взаимодействия неаллельных генов, обусловленный местом положения гена в генотипе.
Пример – наследование белка Rh- фактора (резус-фактора). У 85% европейцев резус-фактор имеется (Rh+ ), у 15% – его нет (Rh- ). Определяется резус-фактор тремя доминантными генами (С, D, E), расположенными в хромосоме рядом друг с другом.
Два человека с одинаковым генотипом CcDDEe будут иметь разные фенотипы в зависимости от варианта расположения аллельных генов в паре гомологичных хромосом: в варианте А – много антигена Е, но мало антигена С; в варианте В – мало антигена Е, но много антигена С.
Вариант А Вариант В
В том случае, когда признак появляется только при сочетании двух доминантных аллелей разных генов (например, А и В) их взаимодействие называют комплементарностью , а сами гены комплементарными (дополняющими друг друга). При этом каждый из взаимодействующих неаллельных генов в отсутствии другого не обеспечивает формирования признака. Комплементарное взаимодействие двух генов можно обозначить в виде формулы: Аа Вв
Известным примером комплементарного взаимодействия неаллельных генов является наследование окраски цветков душистого горошка (Lathyrus odoratus) при скрещивании двух родительских форм с белыми цветками ААвв и ааВВ. В потомстве F1 (АаВв), а также в F2 (фенотипический класс А-В-) будет появляться новая окраска – пурпурная.
При этом в F2 соотношение классов с окрашенными цветками (А-В-) и классов с неокрашенными цветками (А- bb; ааВ- и ааbb) будет соответствовать формуле 9:7 . Основными пигментами, определяющими окраску цветков душистого горошка, являются антоцианы.
Аналогичным примером является образование коричневого пигмента у шелкопрядов. Известно, что синтез пигмента ксантомматина (пигмент оммохромового ряда) осуществляется из триптофана.У шелкопряда известны рецессивные мутации двух неаллельных генов, которые, будучи в гомозиготном состоянии (генотипы ааВВ или ААbb) делают насекомых неокрашенными, поскольку мутации в любом из генов А или В блокирует синтез пигмента, а промежуточные соединения L-кинуренин и 3-оксикинуренин не имеют окраски. У гибридов первого поколения (АаВb) синтез пигмента восстанавливается в результате комплементарного взаимодействия генов А и В. В F2 наблюдается расщепление 9:7. По такому же принципу наследуется содержание цианида у растений клевера. У земляники развитие «усов», т. е. вегетативных самоукореняющихся побегов, определяется доминантным аллелем, а «безусость» – рецессивным. Но существуют такие формы безусой земляники, которые при скрещивании друг с другом дают гибриды F1 с сильно выраженным признаком «усатости». Было показано, что в потомстве такого гибрида в F2 наблюдается расщепление, близкое к отношению 9:7. Это наиболее простые примеры комплементарного взаимодействия неаллельных генов, когда действие каждого из них в отдельности вообще не проявляется. Признак развивается лишь в результате взаимодействия доминантных аллелей двух неаллельных генов. В силу этого в F2 обнаруживается только два фенотипических класса в соотношении 9:7. Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением . В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2. Пример комплементарного действия генов при наследовании формы плода у тыквы (Cucurbita pepo). В связи с тем, что генотипы ААвв и ааВВ фенотипически не различимы, то они в сумме дают цифру 6. Дисковидная форма возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (А и В), а удлиненная форма плода – как следствие сочетания их рецессивных аллелей. Рис. 33. Наследование формы плода у тыквы при комплементарном взаимодействии двух генов (расщепление 9: 6: 1)
ааВВ ААвв сферической формы формы F1: АаВв дисковидной формы F2: 9 А-В- : 3 ааВ- : 3 А-вв: аавв дисковидная сферическая удлиненная. Расщепление 9: 3: 4.
В том случае, когда фенотип одного из родителей (например, имеющего генотип ааВ-) совпадает с фенотипом рецессивной гомозиготы (ааbb), расщепление в F2 будет 9: 3: 4.
Наследование формы гребня у кур. В данном примере каждый из комплементарных доминантных генов характеризуется собственным специфическим эффектом, а взаимодействие между ними приводит к новообразованию, к новому выражению признака. Расщепление в F2 по фенотипу при этом полностью соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, ибо каждый из четырех классов (А-В-, А-bb, ааВ-, aabb) имеет свой особый фенотип. Откуда появляется дикий тип при скрещивании мутантных форм? Значит признаки комплементируют между собой (дополняют друг друга). К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состояниях (А-В-) обусловливают развитие нового признака.
Действие же каждого гена в отдельности (А-bb или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.
Одно время от разный учеников стали приходить задания по генетике про наследование окраски шерсти у хорьков. Понятно, что «хорьки» (как норки, кролики, лисы) — это лишь модель для закрепления темы по взаимодействию неаллельных генов.
В этой статье приводятся только условия 5 таких заданий про хорьков. Эти задания надо воспринимать комплексно.
1. От скрещивании черного хорька со светло-коричневым в первом поколении все щенки были черными. При скрещивании хорьков из первого поколения между собой наблюдалось расщепление по фенотипам: черные, серые, коричневые и светло-коричневые. Расщепление было близко к 9: 3: 3: 1 соответственно. Напишите все генотипы (родителей и потомства).
2. При скрещивании черного и коричневого хорьков было получено 10 щенков, 6 из которых были коричневыми, а 4 – черными. Определите генотипы родителей и потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании черного и коричневого хорьков из первого поколения?
3. При скрещивании двух черных хорьков в потомстве были получены черные и серые хорьки. Предположите, как распределились эти признаки среди 12 щенков. Какое потомство следует ожидать при скрещивании черных и серых хорьков из первого поколения между собой?
4. С какой вероятностью может появиться светло-коричневый щенок у черных родителей? Свой ответ подтвердите генотипами родителей и предполагаемого потомства.
5. При скрещивании коричневого хорька с черным в первом поколении были получены 7 черных и 2 серых щенка. Определите генотипы родителей потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании серых хорьков из первого поколения между собой?
Из условия первой задачи мы видим, что всего окрасок шерсти хорьков от взаимодействия генов В и D наблюдается 4. Больше всего образовывалось хорьков с черным мехом 9, поровну с серым и коричневым по 3 и меньше всех 1 светло-коричневых.
А мы знаем, что классическое отношение 9:3:3:1 является справедливым при дигибридном скрещивании (и только по Менделю), когда изучается наследование сразу двух разных признаков, находящихся обязательно в двух разных парах гомологичных хромосом. Когда мы получаем такое соотношение фенотипов? Лишь во втором поколении от скрещивания дигетерозигот друг с другом, когда каждая скрещиваемая особь дает по четыре «сорта» гамет.
В этих же заданиях речь идет об изучении наследования всего одного признака, но контролируемого двумя разными генами В и D (естественно они уже не являются аллельными, но к ним нельзя и применить правило дигибридного скрещивания Менделя для независимых пар генов), так как гены В и D как то взаимодействуют друг с другом. , что отношение 9: 3: 3: 1 справедливо и для одной из форм комплементарного взаимодействия неаллельных генов.
Именно по задаче 1, мы видим, что окраска шерсти у хорьков «распалась» на четыре формы в соотношении 9:3:3:1, а это возможно, если B доминантный отвечает за один какой-то цвет, D доминантный – за другой какой-то цвет, и если аллели В и D оба доминантные объединятся в одном организме (комплементарное взаимодействие), то вызовут проявление образования третьей окраски. Если нет ни одного доминантного аллеля и генотип особи ввdd, то проявится четвертая окраска.
При скрещивании люцерны, имеющей красные цветки, с люцерной желтоцветковой в F x все растения оказываются с зелеными цветками. В F 2 получается: 9/16 с зелеными цветками, 3/16- с красными, 3/16 - с желтыми, 1/16 - с белыми цветками.
В этом скрещивании обнаружилась четкая картина дигибридного расщепления. Отсюда следует, что расщепление идет по двум парам генов. Но в данном случае доминантные гены К (красной окраски) и Ж (желтой окраски), действуя вместе (К + Ж), вызывают зеленую окраску цветков, т. е. зеленая окраска получается в результате взаимодополняющего (комплементарного) действия генов К и Ж. При наличии только одного доминантного гена К получаются красные цветки, одного гена Ж - желтые, только рецессивных генов (ккжж) - белые.
Комплементарное, взаимодополняющее действие генов встречается и у животных. Так, при скрещивании породы кур, имеющих розовидную форму гребня, с породой кур с гороховидным гребнем все потомство в F имеет ореховидный гребень. В F 2 получается 9/16 кур с ореховидным, 3/16 с розовидным, 3/16 с гороховидным и 1/16 с простым листовидным гребнем. В этом случае доминантные гены Р - розовидной, Г - гороховидной формы гребня, действуя вместе, дают новый признак - ореховидный гребень. Один ген Р вызывает розовидный, а один ген Г - гороховидный гребень. При наличии только рецессивных генов (рргг) образуется листовидный гребень.
Яркий пример комплементарного действия генов - скрещивание сортов душистого горошка, каждый из которых имеет белую окраску цветков. Их гибриды F] имеют яркоокрашенные красные цветки. В F 2 получается 9/16 растений с красными и 7/16 - с белыми цветками.
В этом примере один сорт горошка с белыми цветками имеет доминантный ген А , другой сорт горошка с белыми цветками имеет ген В. Ни ген А , ни ген В поодиночке не вызывают окраски цветков. При совместном же действии этих генов (А + В) у гибридов цветки ярко окрашиваются в красный цвет.
В F 2 у растений, имеющих оба гена (А + В ), цветки красные. Таких растений 9/16. У растений, имеющих лишь один из этих генов (либо А, либо В) и не имеющих их вовсе (аЪ ), цветки остаются белыми; таких растений оказывается 7/16.
Такие же проявления взаимодополняющего действия генов имеются у животных. Известны белые породы кур, дающие при скрещивании яр- коокрашенное потомство. В F 2 получается 9/16 окрашенных и 7/16 белых кур. Очевидно, в данном случае имеется также два гена. Ни один из них по отдельности не вызывает окраски оперения. Только при совместном их действии происходит окрашивание.
Интересная форма взаимодополняющего действия генов обнаруживается у тыквы. При скрещивании двух сортов тыкв, имеющих шаровидную форму плодов, получаются гибриды с дисковидными плодами. При разведении этих гибридов в следующем поколении появляется 9/16 растений с дисковидными плодами, 6/16 с шаровидными и 1/16 с удлиненными (рис. 2.1).
Рис. 2.1.
Результаты скрещивания двух сортов тыкв (рис. 2.1) объясняются следующим образом. Один сорт с шаровидными плодами имеет ген А, другой сорт с шаровидными же плодами - ген В. При их скрещивании у гибрида появляются гены А и В и получаются растения с дисковидными плодами. При их размножении в F 2 получается 9/16 растений, имеющих гены АВ (с дисковидными плодами), 3/16 имеют ген Л, но у них отсутствует ген В (с плодами шаровидной формы), 3/16 имеют ген В , но у них отсутствует ген А (также плоды шаровидной формы), 1/16 несут гены aabb (плоды удлиненной формы).
Наследование окраски шерсти при скрещивании черных и коричневых мышей можно изучить в ходе следующей работы.
У мышей окраска шерсти обусловлена многими взаимодействующими генами. Для масти агути (дикого типа) характерно кольцо желтого пигмента на каждом черном волоске. Образование его обусловлено геном А у который относится к серии множественных аллелей. Аллель а определяет отсутствие желтых колец на волосках. Мыши с генотипом аа имеют черную шерсть. Ген А оказывается доминантным относительно аллеля а , поэтому у животных с генотипом Аа окраска шерсти дикого типа. Над аллелями А и а доминирует ген этой же серии А у, который в гетерозиготном состоянии определяет желтую окраску, а в гомозиготном - летальность зародышей.
Окраску шерсти обусловливает и другой несцепленный ген - 6, который в гомозиготе вызывает образование коричневого пигмента. Он взаимодействует с генами A-а Если генотип имеет ген b (в гомозиготе) и ген А , то образуются желтые кольца на черных волосках и шерсть приобретает пестро-коричневую окраску.
Рецессивные гены а и b в гомозиготном состоянии (aabb) обусловливают новый признак - окраску шерсти шоколадного цвета. Следовательно, каждый фенотип обусловлен соответствующими генотипами: агути - А_В _., черные - ааВ_, коричневые - A bb , «шоколадные» - aabb.
При скрещивании черных и коричневых мышей схема скрещивания:
В первом поколении Fi все мыши серого цвета. При скрещивании мышей первого поколения между собой получаем:
ААВВ |
ААВЬ |
АаВВ |
АаВЬ |
||
ААВЬ |
ААЬЬ |
АаВЬ |
|||
Коричневые |
Коричневые |
||||
АаВВ |
АаВЬ |
ааВВ |
ааВЬ |
||
АаВЬ |
ааВЬ |
||||
Коричневые |
Шоколадные |
В /*2 образуется четыре фенотипических класса (агути, коричневые, черные, «шоколадные».) В результате комплементарного взаимодействия генов а и b появляется новый признак - шоколадная окраска.
Теоретически числовое соотношение между классами составляет 9А_В_ : 3A bb : ЪааВ_ : 1 aabb.
Гены, которые видоизменяют действие других основных генов, сами по себе не определяя развитие признаков, называются генами-модификаторами.
Наследование окраски шерсти при тригибридном скрещивании белых и окрашенных мышей можно изучить в ходе следующей работы.
Окраска шерсти у мышей обусловлена многими генами. Из предыдущей работы известно взаимодействие генов А-а, В-b. Ген с обусловливает альбинизм у мышей. Г омозигота по этому гену (сс) лишена всякой окраски, независимо от наличия окрашивающих генов. Следовательно, генотипы альбиносов имеют разные гены окраски шерсти. Третья пара генов - Ос - не сцеплена с первыми, поэтому расщепляется независимо от них.
При скрещивании мышей серой окраски получаем:
ААВВСС |
ААВВСс |
АаВВСС |
ААВЬСС |
ААВЬСс |
АаВВСс |
АаВЬСС |
АаВЬСс |
|
ААВВСс |
ААВВсс |
АаВВСс |
ААВЬСС |
ААВЬсс |
АаВВсс |
АаВЬСс |
АаВЬсс |
|
АаВВСС |
АаВВСс |
ааВВСС |
АаВЬСС |
АаВЬСс |
ааВВСс |
ааВЬСС |
ааВЬСс |
|
ААВЬСС |
ААВЬСс |
АаВЬСС |
АаЬЬСС Коричневые |
ААЬЬСс Коричневые |
АаВЬСс |
АаЬЬСС Коричневые |
АаЬЬСс Коричневые |
|
ААВЬСс |
ААВЬсс |
АаВЬСс |
АаЬЬСс Коричневые |
ААЬЬсс |
АаВЬсс |
АаЬЬСс Коричневые |
||
АаВВСс |
АаВВсс |
ааВВСс |
АаВЬСс |
АаВЬсс |
ааВВсс |
ааВЬСс |
ааВЬсс |
|
АаВЬСС |
АаВЬСс |
ааВЬСС |
АаЬЬСС Коричневые |
АаЬЬСс Коричневые |
ааВЬСс |
ааЬЬСС Шоколадные |
ааЬЬСс Шоколадные |
|
АаВЬСс |
АаВЬсс |
ааВЬСс |
АаЬЬСс Коричневые |
ааВЬСс |
ааЬЬСс Шоколадные |
В результате скрещивания тригетерозиготных серых мышей получили: 27 АВ_С_ - серых;
- 9 А_ЬЬС_ - коричневых;
- 9 ааВ_С_ - черных;
- 3 ааЬЬС_ - шоколадных;
- 16 А_В_сс; ааВ сс; AJbbcc ; aabbcc - белых.
Задача 1, У душистого горошка гены Си? порознь вызывают белую окраску цветков, пурпурная же окраска получается только при наличии в генотипе обоих этих факторов. Растения с генотипом ссрр имеют белую окраску цветков. Какова будет окраска цветков в потомстве от скрещивания СсРр х ссРР?
В данной задаче наследование окраски обусловлено комплементарным взаимодействием двух генов.
Записываем кратко условие задачи:
Для определения фенотипов потомков сначала запишем гаметы родителей. Гетерозиготное материнское растение производит 4 типа гамет: СР, Ср , сР, ср , а отцовское гомозиготное растение - гаметы одного типа - сР. При слиянии женских гамет с мужскими образуется четыре типа генотипов:
Из схемы видно, что генотипы СсРР и СсРр содержат доминантные гены С и Р, которые обусловливают пурпурную окраску цветков. В остальных двух генотипах нет доминантного гена С, поэтому цветки белые.
Итак, расщепление по фенотипу произошло наполовину” 50 % потомков с пурпурными цветками, 50 % - с белыми.
Задача 2. Растение с белыми цветками, скрещенное с таким же, дает 3/4 потомков с белыми и 1/4 с пурпурными цветками. Каковы генотипы родителей? (Обозначения генов и признаков те же, что и в предыдущей задаче.)
Все гены родительских генотипов в данной задаче не известны, потому что белая окраска цветков обусловлена генами С, Р и их рецессивной гомозиготой - ссрр. Задачу можно решить исходя из анализа пурпурных растений в потомстве.
По условию задачи пурпурная окраска цветков обусловлена наличием в генотипе двух доминантных генов - С и Р. В потомстве есть растения с пурпурными цветками, которые получили по гену С от матери, по гену Р - от отца. В генотипе одного родителя оба этих гена не могут находиться, т. к. цветки их белые. По установленным генам генотипы родителей можно записать так: С_рр и ссР _.
Теперь следует выяснить, в каком состоянии находятся доминантные гены: в гомо- или гетерозиготном. Для этого анализируем характер расщепления в потомстве. Признак окраски цветков расщепился в отношении 3: 1 - от четырех слияний образовались четыре генотипа. Следовательно, родители по генам С и Р гетерозиготны - Ссрр и ссРр.
В результате скрещивания растений с белыми цветами получили 50 % растений с пурпурными цветами и 50 % - с белыми.
1. Схема взаимодействия между генами
2. Типы доминирования
3. Комплементарные гены
4. Генотипы мышей, фенотипическое проявление результата скрещивания
1. Развитие любых признаков у организмов является следствием сложных взаимодействий между генами, точнее, между продуктами их деятельности - белками-ферментами. Эти взаимодействия могут быть представлены в виде следующей схемы:
взаимодействие генов одной аллельной пары:
Неполное доминирование;
Доминирование;
Сверхдоминирование;
Кодоминирование;
Взаимодействие генов различных аллельных пар:
Комплементарное действие;
Эпистаз;
Полимерия.
Доминированиепроявляется в тех случаях, когда одна аллель гена полностью скрывает присутствие другой аллели. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивной аллели как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Очевидно, зуо объясняется тем, что доминантная аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной активностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.
Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии иногда отмечается более сильное проявление, чем в гомозиготном состоянии.
Кодоминирование - проявление в гетерозиготном состоянии признаков, детерминируемых обеими аллелями. Например, каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, и у гетерозиготного организма синтезируются они оба. В таких случаях путем биохимического исследования можно установить гетерозиготность без проведения анализирующего скрещивания.
Этот метод нашел распространение в медико-генетических консультациях для выявления гетерозиготных носителей генов, обусловливающих болезни обмена. По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови.
3. Сложные отношения возникают между неаллельными парами генов (комплементарное действие, эпистаз, полимерия и т. д.).
Комплементарными называются взаимодополняющие гены. Их примером может служить скрещивание двух рас душистого горошка, имеющих белый ивет :
Гибриды первого поколения оказались не белыми, а красно-фиолетовыми;
Во втором поколении обнаружилось неожиданное расщепление в соотношении 9:7.
Генетический анализ показал, что окраска цветов душистого горошка зависит от двух комплементарных генов. Каждый из них доминантен, но в отсутствие другого гена своего действия не проявляет. Генотип одной расы горошка с белыми цветами был Aabb, другой - ааВВ. При скрещивании их гибриды имели генотип АаВЬ, и тогда окраска проявилась.
Во втором поколении все растения с доминантными аллелями обоих генов оказываются окрашенными, но растения, имеющие лишь доминантный аллель одного из генов, как и имеющие только рецессивные аллели этих генов, - однотипными, бесцветными.
4. Своеобразный результат обнаружен при скрещивании черных и белых мышей. Все особи первого поколения были серыми. А во втором поколении расщепление произошло в соотношении 9:3:4. Выяснилось, что окраска шерсти у мышей также контролируется двумя комплементарными генами. Но в отличие от предыдущего примера один из генов (А) имеет собственное фенотипическое появление, второй же (В) реализуется фенотипически лишь в присутствии первого.
Доминантный аллель А необходим для синтеза пигмента, в отсутствие его (аа) пигмент не развивается и животные оказываются альбиносами. Доминантный аллель В обеспечивает отложение пигмента в волосе в форме черных колец, вследствие чего волосы приобретают серую окраску. Если доминантный аллель В отсутствует в зиготе, т. е. по этому гену животное имеет генотип bb, то при наличии доминантного аллеля А пигмент в волосах откладывается равномерно и они приобретают черную окраску.
Альбиносы, взятые в опыт, были гомозиготами по рецессивному гену окраски и по доминантному гену зонального распределения пигментов (ааВВ). Черные мыши были гомозиготными по доминантному гену окраски и рецессивному гену зонального распределения пигментов (Aabb). Мыши в F1 имели генетическую конституцию АаВЬ и приобрели серую краску.
Для уяснения отмеченной закономерности генотипы мышей из F2 рекомендуется выписать на решетку и убедиться, что для особей, обладающих двумя доминантными генами (ААВВ), частота встречаемости равна 9/16 (они все имеют серую окраску), для особей, имеющих доминантный аллель первого гена и рецессивный второго (Aabb) - 3/16 (черные). Наконец, соотношение потомков, получивших только рецессивные аллели первого гена и доминантные второго (ааВВ), как и особей, несущих рецессивные аллели обоих генов (aabb), составит 3/16 + 1/16, т. е. 4/16 (белые). Аналогичные случаи наследования встречаются у многих видов животных и растений.